Hensens жасушасы - Hensens cell - Wikipedia

Қосымша ақпарат: Клавдий жасушасы және Дейтерлер жасушалары
Тауық еті жасушалары
Corti.svg мүшесі
Корти мүшесінің схемалық анатомиясы, Генсен жасушалары сыртқы шаш жасушаларының бөлігін құрайды.
Егжей
ЖүйеҚолдау жүйесі
Анатомиялық терминология

Генсен жасушалары болып орналасқан биік жасушалар қабаты Кортидің мүшесі ішінде коклеа, тірек жасушаларының бөлігі болып табылатын шаштың сыртқы жасушаларында (OHC) жатыр.[1][2][3] Олардың сыртқы түрі жасушалар тәрізді бағанмен, төменгі бөлігімен тар, бағанмен кең. Генсен жасушаларының бір маңызды морфологиялық ерекшелігі - кохлеардың үшінші және төртінші айналымдарында байқалатын липидтік тамшылар, липидтік тамшылардың иннервацияға параллель болғандықтан есту процесімен байланысы бар деп саналады.[4] Генсеннің жасушалары мен шаш жасушаларының арасында кездесетін бір маңызды құрылым - бұл саңылау қосылыстары, олар коннексиндерден жасалған, олар жасушалар арасында таралу мен байланыста маңызды қызмет атқарады, саңылаулар электр байланысының үлкен арақашықтығын қамтамасыз етеді.

Генсеннің жасушалары көптеген функцияларда өте маңызды, олар ионның медиаторы ретінде жұмыс істейтіндігін дәлелдейтін көптеген мәліметтер бар метаболизм, К + кеңістіктегі буферлеу жолы, нейрондардың иннервациясы және Генсен жасушаларында кездесетін пуринергиялық рецепторлар шаштың жасушаларын қолдау және сақтау үшін қолайлы электр және микро механикалық ортаны қамтамасыз етуде маңызды. гомеостаз Корти мүшесі.[5][6] Сонымен қатар, Генсен жасушалары омыртқалылардағы зақымдалған шаш жасушаларын қалпына келтіруге қабілетті, олар өлген немесе жараланған шаш жасушаларын шығару үшін фагоцитозға ұшырайды, және жаңа шаш жасушаларын да, тірек жасушаларын да жасуша циклына көбейтеді, оның себептерінің бірі тірек жасушалары эмбриональды шаш жасушаларымен ерекшеленеді, бірақ регенерация функциясы сүтқоректілердің жасушаларында неге кездеспейтіндігі түсініксіз болып қалады. Қазіргі уақытта жаңа шаш жасушаларының регенерациясынан басқа, Генсен жасушалары гендік терапия мен регенеративті медицинаның перспективалық мақсаттары ретінде зерттелуде.[7]

Генсеннің жасушалары неміс анатомы мен физиологының есімімен аталады, Хенсен Виктор (1835-1924).

Орналасқан жері

Генсен жасушалары - бұл коклеяда кездесетін тірек жасушаларының бірі, және Корти мүшесінде үшінші қатарда орналасқан сыртқы шаш жасушаларында орналасқан.[3][4]

Құрылым

Генсен жасушаларының пішіні кохлеяның әр түрлі орналасуында әр түрлі, олар базальды катушкадағы жасушалардың бір қабаты түрінде көрінеді, ал апикальды бетінде кубоидтық форма түрінде көрінеді.[3] Олардың құрамында ядролар мен микровиллалар бар, бірақ плазмалық мембрана шектеледі, сонымен қатар олар жетіспейді эндоплазмалық тор және аз митохондрия.[4] Апикальды бетте Генсен жасушаларында еркін кеңейтілген полюстер бар, клеткалардың цитоплазмасы апальды бетте базальды катушкадағы жасушаларға қарағанда сәл тығыз. Цитоплазманы толтыратын жасушалардағы кеңейтілген полюстер липидті тамшылар болып табылады, олар кохлеяның үшінші және төртінші айналымдарында байқалады, липидтік тамшылардың есту процесімен байланысы бар.[3] The фагосомалар жасушаларда кездесетіні - Хенсен жасушаларының тағы бір сипаттамасы, олардың функциясы бар екендігін көрсетеді фагоцитоз.[4] Генсеннің жасушаларында қатаң цитоскелет бар, олар дыбыстық әсер кезінде Корти органының құрылымын сақтауға жауапты.[7]

Тірек жасушалар арасында, сонымен қатар тірек жасушалар мен шаш жасушалары арасында саңылау түйіспелері бар, саңылау түйіспелері жасалған коннексиндер олар шыңында негізге қарағанда үш есе тығыз. Аралық қосылыстар жасуша ішіндегі К + концентрациясын реттеуде маңызды рөл атқарады эндолимфа және перилимф рН гомеостазын сақтау және жасушалар арасындағы иондардың қозғалысын арттыру.[4][5] Кортидің мүшесінде кездесетін маңызды саңылау ақуызы болып табылатын коннексин 26-дағы мутациялар есту қабілетінің қатты төмендеуіне әкеледі және тұқым қуалайтындардың бірі болып табылады синдромды емес саңырау.[8]

Генсен жасушаларында жүйке талшықтары мен терминалдары иннервациясы бар, бұл нерв талшықтары - сыртқы шаштың үстіңгі ядросы аймағында орналасқан және коклеяның базальына қарағанда апикальды бетте жиі кездесетін химиялық синапстар.[4] Терминалдар, керісінше, коклеяның базальында жиі кездеседі және құрамында митохондриялар бар, Гольджи аппараты және тығыз өзек көпіршіктері.[9] Қолдау жасушаларының иннервациясы теңіз шошқалары мен егеуқұйрықтарда синаптофизинмен иммуностирленген терминалдарды табумен көрсетілді.[9]

Генсен жасушаларында дыбыс әсерінен кейінгі құрылымдық өзгеріс байқалды лазерлік сканерлеу конфокалды микроскопия (LSCM), бұл дыбыстық әсерден кейін Генсен жасушалары Корти туннелін сүйреп қозғалатындығын, қозғалыстың көп бөлігі сыртқы шаш жасушаларының үшінші қатарынан табылғанын, олардың айналасы айналады, сонымен қатар қозғалыс көбінесе қисаюмен жүреді сыртқы шаш жасушаларының бірінші қатарында орналасқан ретикулярлы ламинаның. Дыбысқа әсер етпейтін кезде ығысу қалпына келтіріледі, құрылымдық қалдықтардың өзгерістері байқалмайды.[10]

Функция

Қолдау жасушалары Корти мүшесінде көптеген маңызды функцияларды орындайтындығын көрсететін дәлелдемелер артып келеді, олар коклеяның дамуы кезінде есту белсенділігінің басталуына ықпал етуі мүмкін.[11] Генсен жасушалары ион метаболизмінде және эндолимфа мен перилимфаның гомеостазын реттеуде, есту сезімталдығын модуляциялауда, шаш жасушаларының реттелуі мен регенерациясында және кохлеа зақымдануының алдын алуда маңызды.[6] Кохлеяның сыртқы шаш жасушалары сигналды белсенді қозғалыстармен алдын-ала өңдейді, оны электрлік немесе химиялық ынталандыру арқылы көтеруге болады.[12]

Аралық түйісу

Корсенің мүшесіндегі сенсорлық жасушаларды қоршап тұрған Генсен және Дейтер жасушаларын қоса тірек жасушалар саңылаулармен жалғасады, саңылаулар бір-бірінен жасушадан жасушаға дейінгі қашықтықта электрлік және метаболикалық байланыс қызметін атқарады.[13] Саңылау түйіспелерін бояғыштар байланысы арқылы көруге болады, бірақ Генсен жасушалары мен Дейтер жасушалары арасында ғана көрінеді. флуоресцеин туралы 6-карбокси-флу-ресцеин. Қолдану арқылы да дәл осындай нәтижелер алынды Люцифер сары оның калийге бай цитоплазмада жауын-шашынға байланысты.[14] Гентамицин антибиотик болып табылатын оттегінің пайда болуына әсер етеді бос радикал және жасушаның байланысын 90% дейін басады. Калмодулин антагонистері сияқты басқа химиялық заттар W7 және трифлуоперазин (TFP) саңылау түйіндерін біріктіруге әкелуі мүмкін. Саңылаулардың таралатын және байланыстыратын функциялары болғандықтан, олар Корти органында синцитий қызметін атқарады және кокледегі функцияны реттеуге қатысады.[4] Саңылаулық түйісулерді байқаудың тағы бір әдісі - иондық муфтаны қолдану, бұл әдіс Генсен жасушаларының жасушаішілік мембраналық потенциалы жасушааралық кеңістікке қарағанда әрдайым үлкен, бұл Кортидің сыртқы туннелінен үлкен екенін байқады. Генсеннің жасушалары шаштың сыртқы жасушаларынан бөлінгендіктен, сигнал беру жолы иондық қосылыс арқылы көрініс табады. Генсен жасушаларында ауыспалы потенциалдардың жасушааралық кеңістік мембранасының потенциалдарынан асып түсетіндігі саңылаулардың болуы үшін маңызды делінеді.[14]

Иондық гомеостаз

АТФ Генсеннің жасушаларына калий тогын шақыруы мүмкін, сонымен қатар шаштың ішкі және сыртқы жасушаларында цитоплазмалық кальций концентрациясын жоғарылатуы мүмкін. Теріс потенциалдық жағдайда АТФ Хенсен жасушаларында кальций концентрациясын арттыратын екі фазалы токты белсендіруге қабілетті, содан кейін хлоридпен өткен басқа ток тудырған кері потенциал.[4] АТФ цитоплазмалық кальцийдің жоғарылауын тудырғанда мембрана болады деполяризацияланған және сыртқы шаш жасушалары жиырылған.[12]

Пуринергиялық рецепторлар медиацияға қабілетті Корти мүшесінің жасушаларында табылған физиологиялық және патофизиологиялық іс-әрекеттер. Пуринергиялық рецепторлардың әр түрлі типтері бар, олар Генсен жасушаларында жиі кездеседі, бұл P2 кіші типі.[6] Тағы бір метаботропты P2Y рецепторларының кіші түрлері кохлеяда көрінеді, P2Y1, P2Y2, P2Y4 және P2Y6 Генсен жасушаларында кездеседі.[6] P2X - ионотропты, ал P2Y - метаботропты, олар Кортидің мүшелеріндегі әртүрлі жерлерде әртүрлі қызмет атқарады, мысалы, P2X2 рецепторларының суббірліктері кохлеарды қорғауға жауап беретін эндо-кохлеарлық потенциалдың ATP әсерінен төмендеуіне ықпал ете алады. қатты шуылға жауап бергенде.[2] Шу әсерінен кейін ATP деңгейлері көтеріліп, эндокохлеарлық потенциалды (EP) азайту арқылы P2X рецепторлары арқылы K + өткізгіштігін өзгертеді. Нәтижесінде пуринергиялық сигнал беру механизмі гомеостаздың реттелуі ретінде жұмыс істейді, ол шудың әсеріне кохлеарлық сезімталдығын төмендетеді, кохлеадағы Генсен жасушаларында көрсетілген пуринергиялық рецепторлардың жоғалту функциясы шудың әсерінен естудің жоғалуына (NIHL) әкелуі мүмкін. NIHL коклеяда жоғары Са2 + концентрациясы болған жағдайда да болуы мүмкін. Ионданған кальций жасушалардың көбеюі, дифференциациясы және жасушалардың апоптозы сияқты көптеген функцияларда шешуші рөл атқарады, кохлеядағы шоғырланудың жоғарылауына бірнеше факторлар әсер етеді, соның ішінде шудың тұрақты әсер етуі шамадан тыс қоздыруға әкеледі, осылайша гомеостазды сақтайды Са2 + концентрациясы маңызды.[5]

Көптеген зерттеулер Генсен жасушаларының тыныштық потенциалы -60-дан -100 мВ-ге дейін болатындығын көрсетті, нәтижесінде Генсен жасушаларының тыныштық әлеуетін сақтауда К + концентрациясының гомеостазының маңызы зор. К + концентрациясының жоғарылауы Генсен жасушаларының деполяризациясына әкеліп, эндокохлеарлық потенциалдың жоғары деңгейін сақтап, эндокохлеарлық потенциалдың өзгеруі естудің нашарлауына әкелуі мүмкін. Генсен жасушаларының мембранасында көп мөлшерде АТФ рецепторлары табылғандықтан, жасушадан тыс АТФ ағымы ЭП-ге дозаға тәуелді супрессивті әсер етеді, АТФ К + ағынын модуляциялайды және осылайша К + гомеостазын сақтайды.[5] Дыбысқа әсер еткенде эндолимфада K + концентрациясы азаяды, ал шаш жасушаларын қоршап тұрған Нуэл кеңістігінде концентрация жоғарылайды, ал K + тасымалдауы тірек жасушалар мен шаш жасушалары арасындағы тірек жасушалар мен тірек жасушалар арасындағы трансдукцияны көрсетеді. коклеядағы K + буферлеуімен байланысты, әдетте K + буферациясы делдал болады глиальды жасушалар жүйке жүйесінде.[13]

Жасушалардың регенерациясы

Шаш жасушалары өткенде апоптоз, қоршаған тірек жасушалар зақымдалған шаш жасушаларын эпителийден немесе фагоцитоз арқылы шығарып, жаңа шаш жасушаларын да, тірек жасушаларын да қалпына келтіреді. омыртқалылар.[15] дегенмен, зерттеулер адамдардың және басқа сүтқоректілердің зақымдалған шаш жасушаларын алмастыра алмайтындығын, шаш жасушаларының жоғалуы тұрақты саңырауға әкелуі мүмкін екенін анықтады.[16] Шаш жасушаларының регенерациясынан басқа, тірек жасушалар да шаш жасушаларының өмір сүруіне делдал ретінде қызмет етеді.[11] Жылу күйзелісі жағдайында тірек жасушалар шаш клеткаларында реттелмеген жылу шокының 70 (HSP70) протеинін көрсете алады. Сондықтан тірек жасушалар шаш жасушаларының өлі немесе тірі екендігінің анықтаушысы бола алады. Шаштың жаңа жасушаларын құруға арналған тірек жасушаларының сыйымдылығы әр уақытта өзгереді, ол Кортидің эмбриональды органында көп болады және жетілу кезінде айтарлықтай төмендейді.[7] Тірек клеткалары шаштың жасушаларынан ерекшеленеді, бұл кезде ерте эмбриональды шаш жасушалары лигандармен байланысады Рецепторлар олардың шаш жасушаларының фенотипін алуына жол бермейді және бұл жасушалар тірек жасушаларына бөлінеді, бұл тірек жасушаларының жаңа шаш жасушаларын қалпына келтіруге қабілетті себептерінің бірі.[8]

Омыртқалылардағы тірек жасушалар арқылы шаш жасушаларының регенерациясы тышқандардағы жаңа туылған кохлеарда кездесетін жасыл флуоресцентті ақуыздың (GFP) экспрессиясымен дәлелденді. Әр түрлі сатыда шаш жасушаларын түзуге тірек жасушалардың қабілетін тексеру p27 – gfp тышқаннан алынған Кортидің трансгенді мүшесі, трансгенді экспрессия Генсен жасушаларының маркер экспрессиясының жоғары деңгейін растады. Шаш жасушаларының тірек жасушаларынан регенерациясының 80% -дан астамы эмбриональды 13 пен 14 аралығында белсенділенгені анықталды, бұл кезеңнен кейін тез төмендеу.[15][17] Олардың екі түрі бар кадериндер құстардағы шаш жасушаларының көбеюінде кездеседі, біреуі N-кадерин, ал екіншісі Е-кадерин, тірек жасушаларының арасында Э-кадериндердің экспрессиясы кездеседі, бұл екі тірек жасушаның өзара әрекеттесуі арқылы жүретіндігін көрсетеді E-кадериндер, және N-кадериндердің кейбіреулері, ал N-кадериндер тек тірек жасушалары мен шаш жасушалары арасындағы өзара әрекеттесулерде кездеседі. Зерттеулер сонымен қатар N-кадериндер тірек жасушаларының көбеюімен байланысты екенін, яғни шаш жасушаларының жиі жоғалуына немесе зақымдануына әкелетін N-кадериндердің дұрыс жұмыс істемеуі тірек жасушаларының активтенуі арқылы шаш жасушаларының қалпына келуіне әкелетіндігін анықтады. .[8]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Defourny J, Mateo Sánchez S, Schoonaert L, Robberecht W, Davy A, Nguen L, Malgrange B (сәуір 2015). «Кохлеарлы-қолданыстағы жасушалардың трансфференциалдануы және эфрин-В2 сигналын тежеу ​​арқылы шаш жасушаларының қабаттарына бірігу». Табиғат байланысы. Табиғат. 6: 7017. Бибкод:2015NatCo ... 6.7017D. дои:10.1038 / ncomms8017. PMID  25923646.
  2. ^ а б Lagostena L, Ashmore JF, Kachar B, Mammano F (наурыз 2001). «Генея-шошқа коклеясының Генсен жасушалары арасындағы жасушааралық байланысты пиринергиялық бақылау». Физиология журналы. АҚШ: Уили-Блэквелл. 531 (Pt 3): 693-706. дои:10.1111 / j.1469-7793.2001.0693h.x. PMC  2278490. PMID  11251051.
  3. ^ а б в г. Merchan MA, Merchan JA, Ludeña MD (қазан 1980). «Генсен жасушаларының морфологиясы». Анатомия журналы. 131 (Pt 3): 519-23. PMC  1233249. PMID  6260724.
  4. ^ а б в г. e f ж сағ Li-dong Z, Jun L, Yin-yan H, Jian-he S, Shi-ming Y (2008). «Қолдау жасушалары - кохлеарлы физиологияны зерттеудің жаңа бағыты». Отология журналы. 3 (1): 9–17. дои:10.1016 / S1672-2930 (08) 50002-X.
  5. ^ а б в г. Ye R, Liu J, Jia Z, Wang H, Wang Y, Sun W, Wu X, Zhao Z, Niu B, Li X, Dai G, Li J (маусым 2016). «Аденозин трифосфаты (АТФ) оқшауланған Генсен жасушаларындағы кернеуге сезімтал калий ағынын тежейді және Гвинея шошқаларында шуды тудыратын есту қабілетінің жоғалуынан қорғайды». Медициналық ғылым мониторы. 22: 2006–12. дои:10.12659 / MSM.898150. PMC  4913814. PMID  27292522.
  6. ^ а б в г. Berekméri E, Szepesy J, Köles L, Zelles T (ақпан 2019). «Кортидің ағзасындағы пуринергиялық сигнализация: сенсорлық-есту қабілетінің төмендеуінің ықтимал терапевтік мақсаттары». Миды зерттеу бюллетені. 151: 109–118. дои:10.1016 / j.brainresbull.2019.01.029. PMID  30721767.
  7. ^ а б в Wan G, Corfas G, Stone JS (мамыр 2013). «Ішкі құлақтың тірек жасушалары: үнсіз көпшілік туралы қайта қарау». Жасуша және даму биологиясы бойынша семинарлар. 24 (5): 448–59. дои:10.1016 / j.semcdb.2013.03.009. PMC  4005836. PMID  23545368.
  8. ^ а б в Уорчол, Марк Э. (2007-05-01). «Құс құлағындағы тірек жасушалық фенотиптің сипаттамасы: сенсорлық регенерацияның салдары». Естуді зерттеу. Терминалды саралау - регенерациядағы қиындық. 227 (1): 11–18. дои:10.1016 / j.heares.2006.08.014. ISSN  0378-5955. PMID  17081713.
  9. ^ а б Бургес Б.Ж., Адамс JC, Надол Дж.Б. (маусым 1997). «Гвинея шошқасындағы Дейтерс пен Генсен жасушаларының иннервациясының морфологиялық дәлелі». Естуді зерттеу. 108 (1–2): 74–82. дои:10.1016 / S0378-5955 (97) 00040-3. PMID  9213124.
  10. ^ Ульфендал, кілемшелер; Скарфон, Эрик; Фридбергер, Андерс; Флок, Бритта; Флок, Åke (1999-06-01). «Қолдау жасушалары есту сезімталдығын бақылауға ықпал етеді». Неврология журналы. 19 (11): 4498–4507. дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-11-04498.1999 ж. ISSN  0270-6474. PMC  6782614. PMID  10341250.
  11. ^ а б Monzack EL, Cunningham LL (қыркүйек 2013). «Қолдау көрсететін актерлердің басты рөлдері: ішкі құлақтың тірек жасушаларының маңызды функциялары». Естуді зерттеу. 303: 20–9. дои:10.1016 / j.heares.2013.01.008. PMC  3648608. PMID  23347917.
  12. ^ а б Nilles R, Järlebark L, Zenner HP, Heilbronn E (ақпан 1994). «АТФ индукцияланған цитоплазмалық [Са2 +] оқшауланған кохлеарлы сыртқы шаш жасушаларында жоғарылайды. Қабылданған рецепторлар мен механизмдер». Естуді зерттеу. 73 (1): 27–34. дои:10.1016/0378-5955(94)90279-8. PMID  8157503.
  13. ^ а б Маммано, Ф .; Гудфеллоу, С. Дж .; Фонтан, Е. (1996-01-31). «Орнында зерттелген Генсен жасушаларының электрофизиологиялық қасиеттері». NeuroReport. 7 (2): 537–542. дои:10.1097/00001756-199601310-00039. ISSN  0959-4965. PMID  8730824.
  14. ^ а б Цвислоцкий, Йозеф Дж .; Слепеки, Норма Б .; Цефаратти, Лиза К .; Смит, Роберт Л. (1992-01-01). «Корти органындағы жасушалар арасындағы иондық қосылыс». Естуді зерттеу. 57 (2): 175–194. дои:10.1016 / 0378-5955 (92) 90150-L. ISSN  0378-5955. PMID  1733911.
  15. ^ а б White PM, Doetzlhofer A, Lee YS, Groves AK, Segil N (маусым 2006). «Сүтқоректілердің кохлеарлық тірек жасушалары шаш жасушаларына бөлініп, транс-дифференциалдана алады». Табиғат. 441 (7096): 984–7. Бибкод:2006 ж., 441..984W. дои:10.1038 / табиғат04849. PMID  16791196.
  16. ^ Чжэн Ф, Зуо Дж (маусым 2017). «Шудың әсерінен есту қабілетінің төмендеуінен кейін кохлеарлы шаш жасушаларының регенерациясы: регенерация дамуды жалғастыра ма?». Естуді зерттеу. 349: 182–196. дои:10.1016 / j.heares.2016.12.011. PMC  5438754. PMID  28034617.
  17. ^ Сегил, Н .; Chen, P. (1999-04-15). «p27 (Kip1) жасушалардың көбеюін Кортидің дамып келе жатқан мүшесіндегі морфогенезмен байланыстырады». Даму. 126 (8): 1581–1590. ISSN  0950-1991. PMID  10079221.