Трихонимфа - Trichonympha

Трихонимфа
Trichonympha campanula.png
Trichonympha campanula
Ғылыми классификация
Домен:
Эукариота
(ішілмеген):
Экскавата
Филум:
Метамонда
Сынып:
Парабасалия
Тапсырыс:
Гипермастидида
Отбасы:
Трихонимфидалар
Тұқым:
Трихонимфа

Трихонимфа бір клеткалы, анаэробты туысы парабасалидтер тапсырыстың Гипермастигия бұл тек төменгі термиттердің артқы ішектерінде және ағаш өсірушілерінде кездеседі.[1] ТрихонимфаҚоңырау пішіні және мыңдаған флагелла оны оңай танылатын ұяшыққа айналдырыңыз.[2] The симбиоз төменгі термиттер арасында / ағаш өсірушілер және Трихонимфа екі жаққа да тиімді: Трихонимфа оның иесіне целлюлозаны сіңіруге көмектеседі және оның орнына тұрақты тамақ пен баспана алады. Трихонимфа қант алмасуына және азотты бекітуге қатысатын әр түрлі бактериялық симбионттарға ие.[3][4][5][6][7]

Этимология

Сөз Трихонимфа жаңа латын сөзі ‘трихо’ мен ‘нимфа’ сөзінің қосындысы. 'Tricho' қарапайым түрінде шашқа жатады, және бұл жағдайда көптеген флагеллерге сілтеме жасайды Трихонимфа.[8] Аяқталған 'нимфа' Джозеф Лейди 1877 жылы алғаш рет байқаған кезде таңдаған Трихонимфа өйткені олардың флагеллері оған жақында ұнаған «әсерлі драмадан» нимфаларды еске түсірді[9]

Тарих

Трихонимфа алғаш рет 1877 жылы Джозеф Лейди сипаттаған.[8] Ол түрді сипаттады Trichonympha agilis термиттер тұқымдасында Ретикулитермалар, дегенмен, ол кезде ол бірнеше түрдің болатынын білмеген Трихонимфа бар.[10] Бірегей морфологиясын қызықтырған кезде Трихонимфа, Лейди орналастыра алмады Трихонимфа уақыттың ескірген технологиясына байланысты топта.[9] Ол мұны анықтады Трихонимфа не болды цилиат, грегарин немесе а турбелярлық,[9] бәрі дұрыс емес болып шықты.

Лейди тапқаннан бері Трихонимфа 1877 жылы тұқым кең зерттелді. 1930-1960 жж. Лемуэль Кливленд өз мансабының көп бөлігін орман және төменгі термитті артқы ішектер тұрғындарын зерттеуге арнады, соның ішінде Трихонимфа. Біз білетін нәрселердің көп бөлігі Трихонимфа бүгін Кливленд жасаған зерттеулерден туындайды. Ол негізінен артқы ішек симбионттарының тіршілік иіріміне тікелей әсер ететін иесі мольтағанда болатын жағдайларға назар аударды. Трихонимфа. Жыныстық цикл Трихонимфа алғаш рет Кливленд сипаттаған.

2008 жылы СРУ РРНК көптеген термиттік артқы ішек симбионттарының тізбегі болды, соның ішінде Трихонимфа, мүмкіндік береді филогенетикалық байланыс анықталатын көптеген тұқымдар арасында.[1]

Бүгінгі күні әртүрлі зертханаларда термиттер мен ағаштан жасалған қарақұйрықтардың артқы ішек симбионттары зерттелуде. Эндосимбионттар мен олардың иелерінің арасындағы өзара әрекеттесулер туралы және бұл өзара әрекеттесулер термиттер мен ағаш өсірушілерінің әлеуметтік мінез-құлқын қалай қалыптастыратындығы туралы әлі көп нәрсені білуге ​​болады.

Тіршілік ортасы және экология

Трихонимфа өте нақты тіршілік ету ортасында тіршілік етеді: төменгі термиттердің артқы ішектері және ағаш өсірушілер. Бұл қарым-қатынаста, Трихонимфа деп аталады эндосимбионт. Алайда, Трихонимфа сонымен қатар бактериялық симбионттардың иесі болып табылады. Эндосимбионт ретінде де, хост ретінде де, Трихонимфа оның тіршілік ету ортасында маңызды биологиялық рөл атқарады.

Эндосимбионт ретінде

Трихонимфа эндосимбионт ретінде төменгі термиттердің төрт тұқымдасында кездеседі (Archotermopsidae, Rhinotermitidae, Kalotermitidae, және Hodotermitidae ) және орманда, Криптокеркус.[11] Төменгі термиттер мен ағаш саябақтарының ортақ атасы Изоптера сатып алынды деп ойлайды Трихонимфа.[5]

Трихонимфа артқы ішектің маңызды бөлігі болып табылады микробиота осы организмдердің Төменгі термиттер мен ағаш өсірушілердің құрамында диета тек ағаштан және ағашқа қатысты заттардан тұрады, мысалы жапырақ қоқысы,[12] сондықтан көп мөлшерде қорыту керек целлюлоза, лигноцеллюлоза және гемицеллюлоза.[12] Алайда оларда мұны жасау үшін қажетті ферменттер жоқ. Трихонимфа және осы организмдердің артқы ішегіндегі басқа эндосимбионттар ағашқа байланысты бөлшектердің қорытылуына көмектеседі. Бұл жалған протесттер, соның ішінде Трихонимфа, көмегімен целлюлозаны қантқа айналдырыңыз гликозидті гидролазалар.[5] Содан кейін қант тотығу арқылы ацетат, сутек және көмірқышқыл газына айналады.[5][12] Ацетат - төменгі термиттер мен ағаш өсірушілер үшін негізгі энергия көзі,[12] сондықтан да белсенділігі жоқ Трихонимфа, оның иесі тірі қала алмайтын еді. Жоғары термиттерде, мысалы, флагеллалар болмауы мүмкін Трихонимфа, өйткені олар өздерінің диетасын әр түрлі етіп, ағаштан басқа тамақ көздерін қосқан.[5]

Қант энергияны иеге айналдырғанда өндірілетін сутектің көп мөлшері иесінің пайдалану үшін төменгі термиттер мен ағаш шабақтарының артқы ішектерін өте аз уытты етеді.[12] Бұл өте қонақжай жағдай жасайды Трихонимфа өйткені бұл анаэробты.[5] Шындығында, арасындағы байланыс Трихонимфа және оның иесі хост үшін өте пайдалы ғана емес, сонымен бірге Трихонимфа сонымен қатар. Үй иесіне оның тамағын қорытуға көмектесу үшін, Трихонимфа өмір сүру үшін анаэробты ортаны, тұрақты тамақтану көзін және үздіксіз баспана мен қорғауды алады.[12]

Термиттің немесе орманның ішегі көптеген қозғалмалы бөліктері бар белсенді орын болып табылады. Сондықтан Трихонимфа флагелланың үлкен комплементіне ие; флагелланың соғылуы көмектеседі Трихонимфа ішектегі өз орнын ұстаңыз.[5] Алайда үй иесінің артқы ішегі әрдайым қонақжай бола бермейді. Төменгі термиттер де, ағаш қопсытқыштары да үнемі балқып отырады. Балқыту процесінде төменгі термиттер мен ағаш өсірушілер олардың хитинді экзоскелетасын, сондай-ақ олардың ішектерін түзетін кутикуланы ауыстырады.[5] Бұл дегеніміз, әрбір балқыма сайын Трихонимфа ішектен шығарылады. The Трихонимфа Төменгі термиттерде бұл үрдіс сақталмайды, бірақ орман қоршауындағылар тіршілік ете алады.[13] Осылайша, хосттар ішектің микробиотасын әр бальзамнан кейін толықтыруы керек. Мұны проктодальды трофалаксис жүзеге асырады, мұнда ұя құрбылары эндосимбионттарды алу үшін бір-бірінің артқы ішек сұйықтығын жейді.[5] Олар тағы бір төменгі термиттің / ағаш қуырғышының балқыту процесінде бөлінген артқы ішек сұйықтығын жемейді, өйткені бұл сұйықтықтағы эндосимбионттар өліп қалған.[14] Оның орнына жақында балқытылмаған ұядағы баланың артқы ішек сұйықтығы жұмсалады. Бұл процесс сенімді аударуды қамтамасыз етеді Трихонимфа ұрпақ бойына.[5]

Термиттер мен орман тарландары Жердің экожүйелерінде маңызды рөл атқарады. Оларды кейде «экожүйе инженерлері» деп те атайды.[12] Оларды пайдалану және ағаш пен ағашқа байланысты тағамның деградациясы көміртегі айналымына үлкен әсер етеді.[12] Өкінішке орай, термиттер мен орман аулаларын ағашпен жеу де кері әсерін тигізуде. Термиттер ауылшаруашылығы мен орман шаруашылығының көп мөлшерін құртуы мүмкін барлық жерде таралатын зиянкестер екені белгілі.[12] Бұл онсыз мүмкін емес еді Трихонимфа, Трихонимфа сондықтан көміртегі айналымына да үлкен әсер етеді және бүкіл әлемде термит зиянкестерінің көп болуына ықпал етеді.

Хост ретінде

Әзірге Трихонимфа ешқандай бактериялық симбионтсыз целлюлозаны метаболиздеуге қабілетті екендігі анықталды,[15] ол әлі де бактериялардың алуан түрін қажет етеді эктосимбионттар және эндосимбионттар тірі қалады. Бұл анықталды Трихонимфа және әр түрлі эндосимбиотикалық бактериялар бірге дамуы мүмкін (косцификация ), симбиоз бактериалды және Трихонимфа ұяшықтың жетістігі.[5] Нақты құрамы мен қызметі Трихонимфа ’симбионттары әлі зерттелуде.

Эндосимбионттар

Қарапайым бактериалды эндосимбионттар Трихонимфа Эндомикробия класына жатады.[6] Олар, әдетте, цитоплазма туралы Трихонимфа[16] және азотты бекіту процесіне қатысады деп саналады.[4] Бұл жетістікке жету үшін өте маңызды Трихонимфа, өйткені төменгі термиттер мен ағаш өсірушілерінің рационында дайын азот жетіспейді.[4] Зерттеулер көрсеткендей, әрқайсысы Трихонимфа ұяшықта тек біреу бар филотип Эндомикробия.[6] Бұл космоссияны ұсынады Трихонимфа және тік мұрагерлік бойынша эндомикробия.[6] Жаңа жасуша жасушалары, бәлкім, жасушалардың бөлінуі кезінде өздерінің эндомикробиясын ата-аналық жасушаларына алады.[6] Бұл Эндомикробияның қалыптасуына және сақталуына әкеледі Трихонимфа.[6] Эндомикробия табылғандығы анықталды Трихонимфа болып табылады монофилетикалық, Эндомикробия тек симбиозға түскен деп болжайды Трихонимфа бір рет.[11] Эндомикробия барлық түрлерінде жоқ болғандықтан Трихонимфа,[11] бұл симбиоз пайда болған кездегі екі гипотеза бар. Бір болжам бойынша, Эндомикробия барлығының ортақ атасында болған Трихонимфа содан кейін кейбір тұқымда жоғалды.[11] Басқа қарапайым, түсініктеме Эндомикробияның ортақ атасында болмаған деп болжайды Трихонимфа, бөлінгеннен кейін симбиозға кірді Трихонимфа әулеттер қалыптасып үлгерді.[11]

Басқа бактериалды эндосимбионттар Трихонимфа әлі табылып, тергеу жүргізіліп жатыр. Мұндай эндосимбионттың мысалы болып табылады Candidatus Desulfovibrio трихонимфасы, эндосимбионты болып табылды Trichonympha agilis 2009 жылы.[3] Десульфовибрио бұрын төменгі термиттердің артқы ішегіне локализацияланған, бірақ оның эндосимбионты екендігі белгісіз Трихонимфа.[3]  Десульфовибрио - кортикальды қабатында кездесетін коккоидты және таяқша тәрізді жасушалар Трихонимфа.[3] Олардың қызметі Трихонимфа қанттарды қабылдау болуы мүмкін ТрихонимфаЦитоплазмасы және оларды ацетат, сутегі және этанолға айналдырады.[3] Олар сондай-ақ сульфатты азайту процесіне қатысады деп есептеледі.[3]

Эктосимбионттар

Трихонимфа әр түрлі эктосимбионттар. Ең көп таралған бактериялық эктосимбионттардың кейбіреулері - Бактероидалар қатарына жататын спирохеталар.[17] Олар әртүрлі флагелат термиттерінде және эндосимбионт ағаштарында кездеседі Трихонимфа, сонымен қатар төменгі термиттердің артқы ішегіндегі еркін тіршілік ететін бактериялар ретінде.[17] Олар әртүрлі процестерге қатысады, соның ішінде азотты бекіту, ацетогенез лигниннің деградациясы.[7]

Бұрын айтылғандай, Эндомикробия маңызды эндосимбионттар болып табылады Трихонимфа. Алайда жақында олардың эктосимбионт ретінде рөл атқаруы мүмкін екендігі анықталды.[18] Эндомикробия жасуша мембранасына және флагеллаларына бекиді Трихонимфа шығыңқы жерлер арқылы.[18] Олар әрқайсысында жоқ Трихонимфа жеке, бұл симбиоз міндетті емес, факультативті деп болжайды.[18]

Сипаттама

Морфология

Морфологиясы Трихонимфа 19 ғасырдан бастап зерттеліп келеді. Трихонимфа - бұл ені 21 мкм-ден 30 мкм-ге дейін және ұзындығы 90-дан 110 мкм-ге дейін өзгеретін қоңырау тәрізді ұяшық.[19]

Жасушаның алдыңғы ұшы трибуна деп аталады және сыртқы және ішкі оперкуладан тұрады.[2] Кейбір түрлерде сыртқы оперкулямның созылыңқы шығыңқылары байқалған, оларды фрилдер деп атайды.[19] Сыртқы оперкуля жасуша әсерін беру үшін сұйықтықпен толтырылған, өйткені сыртқы және ішкі оперулдың қызметі қорғаныс центриоль тікелей олардың астында жатыр.[2] Центриолдар трибунаға апаратын жасушаның ішкі компоненті болып табылатын ростральды түтікте орналасқан.[2] Ростральды түтік дөңгелек тәрізді ламельдерден тұрады.[20] Әрбір жасушада ростральды түтіктің алдыңғы ұшында ішкі қақпақтың астында орналасқан біреуі ұзын және біреуі қысқа екі центриоль бар.[2] Бұл центриолдар жасушада тұрақты позицияға ие және жыныссыз көбеюде маңызды рөл атқарады.[2]

Барлық жасуша пайда болатын мыңдаған флагеллермен жабылған базальды денелер.[2] Флагеляндардың трибунаның артқы жағындағы ұяшыққа жабысуының бірнеше заңдылықтары бар.[19] Кейбір түрлерінде флагеляндар тек мінберге бекітіледі, ал кейбіреулерінде флагеллер бір-біріне жабысып, сонымен қатар мінберге бекітіледі.[19] Флагелла ұстаудың тағы бір үлгісі - флагелла бүктемелерінен пайда болатын флагеляларды қамтиды, олар ұяшыққа параллель өтетін ойықтар, содан кейін бір-біріне бекітіледі.[2][19]

А-ның тағы бір негізгі компоненті Трихонимфа жасуша - базальды дене және парабазальды талшықтар. Трихонимфа флагелла тудыратын ұзын базальды денелері бар.[21] Бұл базальды денелер ростральды түтік бойында жатыр және микротүтікшелерден тұрады.[2][21] Базальды денелер парабазальды талшықтар арқылы үлкен Гольджи кешенімен байланысқан.[21] Бұл үлкен Гольджи кешені көбіне парабазальды дене деп аталады және айналасында таралатын бір ядродан бұрын пайда болады.[22][13][2]

Трихонимфа дәстүрлі митохондриялар жоқ. Оның орнына оларда митохондриялардың гидрогеносомалар деп аталатын нұсқалары өте төмендеген.[23][19] Гидрогенозома - мембранамен байланысқан, тотықсыздандырғыш белсенді органелл.[23] Олар пируват тотығуынан сутегі газын шығарады және анаэробты ортада жұмыс істейді.[23]

Өміршеңдік кезең

Трихонимфа тіршілік циклінің барлық кезеңдерінде тек төменгі термиттерде немесе ағаштармен жүретін ішектерде өмір сүреді. Трихонимфа жасушаларда зиготикалық мейоздың тіршілік циклі бар, мұндағы мейоз өтетін тіршілік сатысы зигота.[13] Сондықтан, бүкіл ересек кезеңі Трихонимфа гаплоидты. Өмірлік цикл кезеңі Трихонимфа оның иесімен едәуір дәрежеде үйлестірілген. Уақыттың көп бөлігі, Трихонимфа жыныссыз көбейеді. Алайда, хосттың балқуы айтарлықтай әсер етеді Трихонимфа. Төменгі термиттерде Трихонимфа балқу пайда болған кезде өледі, ал ағаш талшықтарында Трихонимфа цисталар, содан кейін жыныстық жолмен көбейеді.[2] Балқыту процесі туралы жалпы қате түсінік: Трихонимфа жасушалар төменгі термиттің артқы ішегімен немесе ағаштан шыққан кезде өледі.[14] Бұл дұрыс емес, өйткені Трихонимфа жасушалар, әдетте, өлім пайда болғанға дейін 6 күн бұрын өлі немесе цистирленген.[14] Неліктен бұлай болуы мүмкін деген екі болжам бар:

  1. Төменгі термит немесе орман балқытқышы балқытуға дайындалып жатқанда ішек ортасы қолайсыз болады. Дұшпандық факторларға тамақ жетіспеушілігі, оттегі көпіршіктерінің пайда болуы және артқы ішек сұйықтығының тұтқырлығы жоғарылауы жатады.[14]
  2. Өлім / encystment төменгі термиттің гормоналды деңгейінің өзгеруінен немесе ағаштан шыққаннан туындайды.[14]

Жыныссыз көбею

Көпшілігі Трихонимфа ’арқылы көбейту жыныссыз болып табылады екілік бөліну.[2] Біріншіден, жасуша мінберден бастап екі жартыға бөлінеді.[2] Бұл афлагелат аймағының екі жасушада да болуын тудырады.[2] Содан кейін жаңадан пайда болған еншілес жасушалар цитоплазманы көп мөлшерде көбейтеді.[2] Ақырында, центриолдар жаңа парабазальды денемен қатар жаңа флагелла пайда болуына әкеледі.[2]                 

Жыныстық көбею

Жылы жыныстық көбею Трихонимфа үш фазада жүреді: гаметогенез, ұрықтандыру және мейоз.[13]

Гаметогенез гаметалар а-ны бөлу арқылы пайда болған кезде пайда болады гаплоидты орман иесінің балқытуына жауап ретінде цистирленген жасуша.[13] Гаплоидты жасушаның ядросы мен цитоплазмасы бөлініп, екі тең емес гаметалар түзеді.[13] Тең емес бөліну тең емес хромосомалардың түзілуінен туындайды, олардың әрқайсысы белгілі бір полюске кетеді.[13] Кливленд «жұмыртқа» деп атайтын гаметалардың бірі артында ұрықтану түйіршіктерінің сақинасын дамытады.[13] Бұл түйіршіктер басқа гаметаны тартады.[13] Сақинаның ішінде ұрықтандыру конусы бар, ол басқа гаметаның кіру нүктесін қамтамасыз етеді, оны Кливленд «ұрық» деп атайды.[13]

Ұрықтану кезінде «ұрық» «жұмыртқаға» еніп, олардың цитоплазмалары біріктіріліп, зигота түзеді[13] «Сперматозоидтар» флагелла, парабазальды дене және центриол тәрізді ядродан тыс барлық органеллаларын жоғалтады.[13]

Ұрықтанғаннан кейін зигота мейозға ұшырайды. Мейоз I ұрықтандырудан бірнеше сағат өткен соң пайда болады.[13] Мейоз кезінде I зиготаның хромосомалары қайталанады және зигота бөлінеді.[13] I мейоз кезінде центромерлер қайталанбайды.[13] I мейоздан кейін II мейоз пайда болады, оның барысында хромосомалар емес, центромерлер қайталанады, жасуша қайтадан бөлінеді.[13] Мейоздың жалпы нәтижесі - 4 гаплоидты жасушалар.

Табылған қалдықтар

Табылған қазба тарихы өте көп емес Трихонимфа, бірақ термит ішек симбионттарының кейбір сүйектері табылды. Калотермитидті термиттің сүйектері төменгі термиттер мен арасындағы симбиоздың болғандығын дәлелдейді Трихонимфа мезозой эрасында болған.[24]

Түрлер тізімі

  • Trichonympha acuta[25]
  • Trichonympha agilis[19]
  • Трихонимфа альгоасы[25]
  • Trichonympha campanula[26]
  • Трихонимфа чула[25]
  • Trichonympha collaris[27]
  • Trichonympha deweyi sp.[28]
  • Trichonympha grandis[25]
  • Trichonympha hueyi sp.[28]
  • Трихонимфа лата[25]
  • Trichonympha lighti[27]
  • Trichonympha louiei sp.[28]
  • Трихонимфа магнасы[19]
  • Трихонимфа околона[25]
  • Трихонимфа парвасы[25]
  • Trichonympha postcylindrica[26]
  • Трихонимфа квазили[27]
  • Trichonympha saepiculae[27]
  • Trichonympha sphaerica[26]
  • Трихонимфа табогалары[27]
  • Trichonympha webbyae sp.[28]

Пайдаланылған әдебиеттер

  1. ^ а б Охума М, Охтоко К, Иида Т, Токура М, Мория С, Усами Р, Хорикоши К, Кудо Т (мамыр 2000). «Термиттердің артқы ішегіндегі гипермастиготалардың, псевдотрихонимфаның, спиротрихонимфаның, холомастиготиоидтардың және парабазалиялық симбионттардың филогенетикалық идентификациясы». Эукариоттық микробиология журналы. 47 (3): 249–59. дои:10.1111 / j.1550-7408.2000.tb00044.x. PMID  10847341.
  2. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n o б Кливленд LR (қараша 1960). «Термиттерден Трихонимфаның центриолдары және олардың көбеюдегі функциялары». Протозоология журналы. 7 (4): 326–341. дои:10.1111 / j.1550-7408.1960.tb05979.x.
  3. ^ а б c г. e f Sato T, Hongoh Y, Noda S, Hattori S, Ui S, Ohkuma M (сәуір, 2009). «Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, флагелла Trichonympha agilis термит ішегіндегі жасушаішілік симбионт». Экологиялық микробиология. 11 (4): 1007–15. дои:10.1111 / j.1462-2920.2008.01827.x. PMID  19170725.
  4. ^ а б c Desai MS, Brune A (шілде 2012). «Құрғақ ағаш термиттеріндегі бактероидалар эктосимбионттары азот бекітетін қауымдастықты қалыптастырады». ISME журналы. 6 (7): 1302–13. дои:10.1038 / ismej.2011.194 ж. PMC  3379631. PMID  22189498.
  5. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к Brune A, Dietrich C (қазан 2015). «Термиттердің ішек микробиотасы: әртүрлілікті экология және эволюция аясында қорыту». Микробиологияға жыл сайынғы шолу. 69 (1): 145–66. дои:10.1146 / annurev-micro-092412-155715. PMID  26195303.
  6. ^ а б c г. e f Чжен Х, Дитрих С, Томпсон CL, Меузер К, Бруне А (2015). «Термитті ішек флагеллаттарының бір иелік жасушаларында Эндомикробияның популяциялық құрылымы (Trichonympha spp.)». Микробтар және қоршаған орта. 30 (1): 92–8. дои:10.1264 / jsme2.ME14169. PMC  4356469. PMID  25739443.
  7. ^ а б Питерсон Б.Ф., Шарф ME (сәуір 2016). «Төменгі термиттік микробтармен бірлестіктер: синергия, қорғау және өзара әрекет». Микробиологиядағы шекаралар. 7: 422. дои:10.3389 / fmicb.2016.00422. PMC  4824777. PMID  27092110.
  8. ^ а б «Термес флавиптері». Ғылыми американдық. 54 (5): 71. 1886-01-30. дои:10.1038 / Scientificamerican01301886-71.
  9. ^ а б c Лейди Дж (1881). Термиттердің паразиттері. Пенсильвания: Коллинз.
  10. ^ Джеймс Э.Р., Тай V, Шеффрахн РХ, Килинг П.Ж. (қазан 2013). «Reticulitermes virginicus-тен алынған Trichonympha burlesquei n. Sp. Және көптеген термиттік иелерде Trichonympha agilis-тің космополиттік таралуына қарсы дәлелдер». Жүйелі және эволюциялық микробиологияның халықаралық журналы. 63 (Pt 10): 3873-6. дои:10.1099 / ijs.0.054874-0. PMID  23918788.
  11. ^ а б c г. e Икеда-Охтсубо В, Бруне А (қаңтар 2009). «Термит ішек флагеллаттарының және олардың бактериялық эндосимбионттарының косекцификациясы: трихонимфа түрлері және 'Candidatus Endomicrobium trichonymphae»'". Молекулалық экология. 18 (2): 332–42. дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.04029.x. PMID  19192183.
  12. ^ а б c г. e f ж сағ мен Термиттер ішінде өмір сүру - симбиотикалық өзара әрекеттесуге шолу, флагеллаттарға назар аударыңыз - Жарияланымдар - GBA. «Термиттер ішінде өмір сүру - симбиотикалық өзара әрекеттесуге шолу, флагеллаттарға назар аударыңыз - Жарияланымдар - GBA». GBA (португал тілінде). Алынған 2019-04-09.
  13. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n o б Кливленд LR (қыркүйек 1949). «Флагеллаттардың гормонды индукцияланған жыныстық циклдары; Трихонимфада гаметогенез, ұрықтану және мейоз». Морфология журналы. 85 (2): 197–295. дои:10.1002 / jmor.1050850202. PMID  18143233.
  14. ^ а б c г. e Nalepa CA (желтоқсан 2017). «Төменгі термиттердің индугут флагелаттарын хосттың балқыту циклі кезінде не өлтіреді?». Микроорганизмдер. 5 (4): 82. дои:10.3390 / микроорганизмдер 5040082. PMC  5748591. PMID  29258251.
  15. ^ Ямин М.А. (қаңтар 1981). «Термиттен туындайтын трихонимфаның флагеллалымен целлюлоза метаболизмі эндосимбиотикалық бактерияларға тәуелді емес». Ғылым. 211 (4477): 58–9. Бибкод:1981Sci ... 211 ... 58Y. дои:10.1126 / ғылым.211.4477.58. PMID  17731245.
  16. ^ Brune A (2012). «Эндомикробия: термит ішек флагелатының жасушаішілік симбионттары». Эндоцитобиоз және жасушаларды зерттеу журналы. 23: 11–15.
  17. ^ а б Hongoh Y, Sato T, Noda S, Ui S, Kudo T, Ohkuma M (қазан 2007). «Candidatus Symbiothrix dinenymphae: қылшық тәрізді Бактероидал термит ішек протисттерінің эктосимбионттары». Экологиялық микробиология. 9 (10): 2631–5. дои:10.1111 / j.1462-2920.2007.01365.x. PMID  17803785.
  18. ^ а б c Изава К, Кувахара Х, Сугая К, Ло Н, Охкума М, Хонгох Ю (тамыз 2017). «Столтермитид термиттерінің ішектеріндегі простистермен байланысты эктосимбиотикалық Endomicrobium тегі табылуы». Қоршаған орта микробиологиясы туралы есептер. 9 (4): 411–418. дои:10.1111/1758-2229.12549. PMID  28556617.
  19. ^ а б c г. e f ж сағ Ағаш ұстасы К.Ж., Чоу Л, Килинг П.Ж. (шілде 2009). «Cryptocercus punctulatus ағаш қоректенетін тарақанның трихонимфасының (Парабасалия: Hypermastigida) морфологиясы, филогенезі және әртүрлілігі». Эукариоттық микробиология журналы. 56 (4): 305–13. дои:10.1111 / j.1550-7408.2009.00406.x. PMID  19602076.
  20. ^ Grimstone AV, Gibbons IR, Rothschild NM (1966-07-07). «Трихонимфа және Псевдотрихонимфа флагеллеріндегі центриолярлық аппараттың және онымен байланысты құрылымдардың тамаша құрылымы». Лондон Корольдік қоғамының философиялық операциялары. B сериясы, биологиялық ғылымдар. 250 (766): 215–242. Бибкод:1966RSPTB.250..215G. дои:10.1098 / rstb.1966.0002.
  21. ^ а б c Guichard P, Gönczy P (желтоқсан 2016). «Трихонимфадағы базальды дене құрылымы». Килия. 5 (1): 9. дои:10.1186 / s13630-016-0031-7. PMC  4774027. PMID  26937279.
  22. ^ Кирби Н (шілде 1931). «Парабазальды дененің Трихомонад флагеллеріндегі құрылымы және көбеюі». Американдық микроскопиялық қоғамның транзакциялары. 50 (3): 189–195. дои:10.2307/3222397. JSTOR  3222397.
  23. ^ а б c Биагини Г.А., Финлай Б.Ж., Ллойд Д (қазан 1997). «Гидрогенозом эволюциясы». FEMS микробиология хаттары. 155 (2): 133–40. дои:10.1111 / j.1574-6968.1997.tb13869.x. PMID  9351194.
  24. ^ Poinar GO (ақпан 2009). «Ерте дәуірдегі термиттің сипаттамасы (Isoptera: Kalotermitidae) және онымен байланысты ішек қарапайымдылары, олардың эволюциясы туралы түсініктемелерімен». Паразиттер және векторлар. 2 (1): 12. дои:10.1186/1756-3305-2-12. PMC  2669471. PMID  19226475.
  25. ^ а б c г. e f ж Кливленд LR (1935-06-01). «Ағашпен қоректенетін крахитокцерк, оның қарапайымдылары және қарапайымдылар мен рочтардың арасындағы симбиоз». Америка энтомологиялық қоғамының жылнамалары. 28 (2): 216. дои:10.1093 / aesa / 28.2.216.
  26. ^ а б c Tai V, James ER, Perlman SJ, Keeling PJ (наурыз 2013). «РРНҚ кіші бірлігі мен ішкі транскрипцияланған спейсер аймағының тізбегін қолдана отырып, бір клеткалы ДНҚ штрих-кодтау жаңа түрлерін анықтайды Трихонимфа және Трихомитопсис термиттің артқы ішегінен Zootermopsis angusticollis". PLOS ONE. 8 (3): e58728. Бибкод:2013PLoSO ... 858728T. дои:10.1371 / journal.pone.0058728. PMC  3594152. PMID  23536818.
  27. ^ а б c г. e Кирби Н (1932). «Тұқымның флагелаттары Трихонимфа термиттерде »деп аталады. Калифорния университетінің зоология саласындағы басылымдары. 37: 349–476.
  28. ^ а б c г. Boscaro V, James ER, Fiorito R, Hehenberger E, Karnkowska A, Del Campo J, Kolisko M, Irwin NA, Mathur V, Scheffrahn RH, Keeling PJ (қыркүйек 2017). «Тұқымның төрт жаңа түрінің молекулалық сипаттамасы және филогенезі Трихонимфа (Парабасалия, Трихонимея) төменгі термитті артқы ішектерден » (PDF). Жүйелі және эволюциялық микробиологияның халықаралық журналы. 67 (9): 3570–3575. дои:10.1099 / ijsem.0.002169. PMID  28840814.

Сыртқы сілтемелер